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變異蔬菜？太空變異蔬菜( 四 )

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一般來說,花青素是由丙二酰輔酶A和香豆酰輔酶A在細胞質中經過一系列酶的催化而成(圖1),之后再經不同的糖基化、甲基化和酰基化等修飾形成穩定的花青素苷,并在轉運蛋白或轉運囊泡的協助下進入液泡內匯集(Tanakaetal.,2008;ZhaoandDixon,2010;Gomezetal.,2011) 。
花青素的合成主要在內質網表面進行,推測由一系列結構酶集中形成的多酶復合體來催化這些連續的反應(ZhaoandDixon,2010) 。途徑的中間底物也可被導向類黃酮代謝的其它分支(圖1),這些分支的產物也常常參與植物的呈色 。例如,橙酮(aurone)為一類黃色物質,是金魚草花上黃斑的呈色物質(Daviesetal.,2012);黃酮(flavone)和黃酮醇(flavonol)在可見光下顏色很淡,但因可以吸收紫外光而在紫外光下呈深色,如酢漿草(Oxalisfontana)的黃花在紫外光下顯示出黑色的蜜導(Milleretal.,2011);原花青素(proantho-cyanin,PA)的顏色較深,常以不可溶的多聚體形式存在,經常參與種皮的著色,如野生型擬南芥種子呈深褐色(Appelhagenetal.,2015) 。花青素苷的顏色多樣且可溶,是使花朵著色的最常見色素,如參與了圓葉牽牛(Ipomoeapurpurea)的花色形成(Saitoetal.,1995;Luetal.,2009) 。花青素合成途徑中各個步驟能否順利完成以及最后合成的花青素苷元種類是植物最終呈色的關鍵因素 。花青素苷有6種常見的基本苷元形式(圖1) 。它們的主要區別在于其類黃酮骨架R1和R2位的羥基化和甲基化程度 。羥基化程度增加,會使花青素苷元的色調向藍色方向有大的偏移;而甲基化又會使其色調向紅色方向小幅度回移(Moletal.,1998) 。6種基本苷元有著各自的色彩范圍,形成了從橙黃到藍色一系列顏色 。
【變異蔬菜？太空變異蔬菜】花青素苷合成后,一旦滯留在細胞質中,其較高的生物化學反應活性一方面對細胞可能造成毒害,另一方面會使花青素苷自身在反應中被氧化變性(ZhaoandDixon,2010) 。花青素苷需要有效地向液泡中轉運并貯藏,這一過程的異常也直接影響植物的著色 。研究表明,花青素苷的液泡轉運方式主要有3種(ZhaoandDixon,2010;王璐等,2014) 。(1)在GST的協助下被靶向定位到液泡附近,液泡膜上的MRP類轉運蛋白識別后將其跨膜轉運至液泡;(2)由液泡膜上的MATE類轉運蛋白將其跨膜轉運到液泡中,這個過程需要如H+-ATPase質子泵產生的H+濃度梯度;(3)由囊泡包裹,通過膜融合的方式進入液泡(圖1) 。這幾種轉運機制可能同時存在并發生作用,但它們的相互關系和相對重要性目前還不太清楚(Poustkaetal.,2007;Gomezetal.,2011) 。一些研究表明,GST或H+-ATPase相應的單基因突變可導致花青素不能積累

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